Om hun zaden zo breed en verder mogelijk te verspreiden, gebruiken planten vaak de hulp van dieren. In andere, waaronder gecultiveerde fruitbomen, worden zaden door carnivoren ingeslikt en ontkiemen nadat ze het lichaam van het dier verlaten met uitwerpselen of boeren.
Zaden worden echter niet alleen verspreid door gewervelde dieren; ook daarin speelt de rol van mieren een grote rol.
Mieren - zaadverdelers
Biologen beginnen nu pas de gespecialiseerde mechanismen te begrijpen die mieren tot de belangrijkste factoren maken bij de verspreiding van planten over de hele wereld. Planten die door mieren worden neergezet, zijn te vinden in verschillende ecosystemen op alle continenten behalve Antarctica. Er zijn nu meer dan 3000 soorten bloeiende planten uit 60 families bekend, die zich op deze manier verspreiden en deze lijst wordt allemaal aangevuld.
Tussen planten en mieren die hun zaden dragen, wordt echt mutualisme gevormd, dat wil zeggen wederzijds voordelige relaties. Mutualisme is onafhankelijk ontstaan in zoveel groepen planten, dat we blijkbaar kunnen spreken van de sterke selectiedruk, die tijdens de evolutie herhaaldelijk werd herhaald, wat bijdroeg aan het uiterlijk ervan. Het proces van natuurlijke selectie geassocieerd met mutualisme tussen planten en dieren, de evolutie van dergelijke interspecifieke relaties en de door hen gecreëerde milieuvoordelen is het onderwerp van dit artikel.
Mechanismen van zaadverdeling met deelname van mieren
Er zijn twee verschillende mechanismen voor de distributie van plantenzaden met deelname van mieren. De eerste is te wijten aan de onvolmaaktheid van het gedrag van reaper-mieren, die grote hoeveelheden zaden verzamelen en deze in hun nesten slepen en ze vervolgens opeten. Deze insecten verliezen onderweg een deel van hun zaden en sommige worden in ondergrondse opslagruimtes geplaatst, maar dan bezoeken ze ze niet. Dergelijke zaden ontkiemen en de plant verschijnt op nieuwe plaatsen.
Omdat mieren toch meer zaden eten dan ze laten vallen of zonder succes verbergen, is het beschreven mechanisme veel gunstiger voor mieren dan voor planten die het grootste deel van de zaden verliezen. Daarom moet de verspreiding van zaden door reaper-mieren worden toegeschreven aan de bijwerkingen van zaadvoeding en niet aan mutualisme. Het effect van dit mechanisme is bijna uitsluitend beperkt tot droge gebieden.
Mirmekohoriya
We zullen geïnteresseerd zijn in het tweede mechanisme van zaadverdeling, fundamenteel anders dan het eerste en van veel groter belang in de natuur. Planten nemen deel aan dit mechanisme, waarbij de zogenaamde eliosomen ontstaan - vetbevattende formaties die grenzen aan of vastzitten aan het zaad. Eliosomen dienen als aas voor mieren en ze dragen de zaden samen met de eliosomen naar hun nest. Daar eten de bewoners van de kolonie het eliosoom en gooien het zaad weg zonder het te schaden.
Tegelijkertijd hoeft de plant zijn zaden niet op te offeren om de mieren te voeden. Een dergelijke relatie, myrmecochoria genaamd (van het Griekse "myrmex" - mier en "koor" - voortschrijdend, verspreidend), kan blijkbaar als echt mutualisme worden beschouwd, omdat het gunstig is voor beide mieren, zaden slepend en planten die eliosomen vormen.
Eliosome Evolution
Tijdens de evolutie verschenen eliosomen als aas voor mieren herhaaldelijk in verschillende plantenfamilies. Ze komen veel voor in de vegetatie van de vochtige bossen van Europa en Oost-Noord-Amerika, de droge struikgemeenschappen van Oost-Australië en ook de plantengemeenschappen in zuidelijk Afrika.
Meestal in de familie worden slechts enkele soorten verspreid door mieren. Zo hebben in het enorme geslacht van Carex-zegge slechts enkele soorten eliosomen die, zoals is aangetoond, zorgen voor de verspreiding van zaden door mieren. Veel andere soorten van hetzelfde geslacht worden beslecht met water of gewervelde dieren.Onder de planten van het geslacht Trillium, die zich onderscheiden door grote bloemen, zijn de zaden bij een aantal soorten uitgerust met eliosomen en verspreid door mieren, terwijl in andere vormen de vruchten vlezig zijn en afwikkeling plaatsvindt door gewervelde dieren. Deze voorbeelden, afkomstig van fylogenetisch zeer verre groepen, laten zien dat myrmecochoria onafhankelijk kunnen ontstaan binnen een bepaald geslacht.
De verspreiding van myrmecochoria
De eerste myrmecochoria werd in detail bestudeerd door botanicus Johan Rutger Cernander van de Uppsala Universiteit in Zweden; in 1906 publiceerde hij een overzicht van myrmecochore-planten van de Europese flora. Met behulp van een kwantitatieve experimentele benadering stelde Cernander het grote belang van mirre-mechoria vast voor de meeste Europese vegetatietypen. Uit de resultaten van veel van zijn veldexperimenten met verschillende plantensoorten bleek dat mieren, met de mogelijkheid van keuze, de voorkeur geven aan zaden met eliosomen.
Hoewel de studie van myrmecochora-planten in Europa begon, onderzochten botanici al snel de vegetatie van andere continenten. Geleidelijk werden planten uit Noord- en Zuid-Amerika toegevoegd aan de lijst met myrmecochores. In Europa en Noord-Amerika zijn de meeste kruidachtige planten van vochtige bladverliezende loofbossen (Cernander was de eerste die dit patroon opmerkte). In Latijns-Amerika verspreiden mieren de zaden van veel kruiden, epifyten en wijnstokken van het tropische regenwoud.
Mirmecochores zijn vooral talrijk in Australië en zuidelijk Afrika, waar ze voornamelijk worden vertegenwoordigd door hardbladige struiken die groeien op dorre gronden die arm zijn aan voedingsstoffen. In 1975 publiceerde R. Berg van de Universiteit van Oslo de resultaten van zijn onderzoek, volgens welke in Australië ongeveer 1,5 duizend soorten uit 87 genera planten worden verspreid met deelname van mieren. In de specifieke plantengemeenschappen van Zuid-Afrika, genaamd "finbosh", zijn er meer dan duizend soorten myrmecochor-soorten. De lopende studies van de levende wereld van de tropen zullen deze lijst ongetwijfeld aanzienlijk aanvullen.
Diversiteit van eliosomen
De taxonomische diversiteit van planten met eliosomen komt overeen met het grootste assortiment plantenweefsels die zijn veranderd in structuren voor het aantrekken van mieren. Bij een aantal soorten, bijvoorbeeld Dicentra cucullaria, wordt een eliosoom gevormd uit een overgroeid deel van de zaadvacht. Bij andere soorten, met name in in het voorjaar bloeiende levermossen die in het oosten van Noord-Amerika groeien, komen eliosomen uit een deel van de eierstokwand rond het zaad. In het Carex-geslacht ontstaan zlyosomen uit schutweefsel dat de eierstok omcirkelt. Er zijn gevallen bekend waarin sommige andere organen van bloeiende planten eliosomen worden.
De diversiteit van de oorsprong van eliosomen is een goed voorbeeld van convergente evolutie, en laat zien hoe structuren met verschillende vormen en functies kunnen worden getransformeerd in het proces van natuurlijke selectie en hetzelfde doel verkrijgen vanuit milieuoogpunt. In het geval van eliosomen veranderden plantenweefsels die aanvankelijk de rol speelden van bescherming tegen fytofaaginsecten of andere factoren, die biochemische en structurele veranderingen hadden ondergaan, in voedselaas voor mieren.
De samenstelling van het eliosoom
Eliosomen zijn samengesteld uit sterk gemuteerde cellen met grote vacuolen - holtes omgeven door een membraan gevuld met een mengsel van verschillende voedingsstoffen. Na een breed scala aan myrmecochore-planten te hebben bestudeerd, stelde A. Brzezinski van de Universiteit van München vast dat de eliosomen een rijke set vetten, vetzuren en andere stoffen bevatten die nodig zijn voor dieren. Mieren kunnen eliosomen dus als voedsel gebruiken.
De meeste mieren zijn alleseters: ze eten insecten en verschillende planten- en dierenmaterialen die op het oppervlak van de grond worden aangetroffen. Eliosomen en zaden die eraan vastzitten, moeten dierlijk weefsel chemisch nabootsen, waardoor mieren ze grijpen.
Kunstaas voor mieren
Eliosomen kunnen ook andere chemische componenten bevatten die foerageergedragsreacties van mieren veroorzaken. D. Marshall van de Universiteit van New Mexico en haar collega's isoleerden een specifieke stof, het polaire lipide 1,2-dioleïne, dat een aantrekkingsmiddel is voor mieren, uit de eliosomen van Europees geurend violet (Viola odorala). Een vergelijkbare verbinding werd gevonden in de eliosomen van twee Australische struiken - Acacia myrtifolia en Teratheca stenocarpa.
De waarde van deze stoffen voor mieren is nog niet helemaal duidelijk, maar hun aanwezigheid in mirre-mechorplanten aan weerszijden van de aardbol suggereert dat er een convergente evolutie is geweest. Bovendien suggereert deze gelijkenis een interessante veronderstelling dat eliosomen bij mieren niet alleen de reactie van het verzamelen van voedsel kunnen veroorzaken, maar ook andere aangeboren soorten gedrag. Het is dus bekend dat oliezuur sommige mieren ertoe aanzet dode dieren uit het nest te verwijderen. Het is mogelijk dat eliosomen die deze stof bevatten om dezelfde reden door mieren worden afgevoerd.
Effectieve zaadverdeling in myrmecochores
Naast voedselaas - eliosomen - hebben myrmecochore-planten soms ook andere morfologische apparaten die de toegang van zaden tot plaatsen die door mieren worden bezocht, vergemakkelijken. In sommige planten zijn de stengels en scheuten die de vruchten dragen zo dun en flexibel dat ze, wanneer de zaden rijpen, bijna naar de grond buigen, omdat ze mieren in de weg zitten.
Andere planten hebben diepere morfologische veranderingen ondergaan. Zo wordt in de Carex schermbloemige zegge de bloemdragende scheut erg verkort en rijpen de zaden (samen met de weefsels eromheen) op de grond zelf, zodat ze altijd op het niveau blijven waar de mieren hun voedsel zoeken.
De morfologische veranderingen in Trillium petiolatum, die in het westen van Noord-Amerika groeit, zijn zelfs nog sterker. De meeste soorten van het geslacht Trillium hebben één bloem en drie bladeren bovenop een hoge (tot 30 cm) stengel. En in Trillium petiolatum wordt een grote, opvallende bloem heel dicht bij de grond gevormd, en daar rijpen zaden die zijn uitgerust met eliosomen op een toegankelijke plaats voor mieren.
Bovendien, als Trillium petiolatum, net als andere soorten van hetzelfde geslacht, bladeren onder een bloem had laten slingeren, zouden ze direct op het oppervlak van de grond zijn verschenen. Hoewel bij deze soort de bladeren zich op de gebruikelijke plaats, d.w.z. onder de bloem, aan de stengel hechten, zitten bladmessen aan het uiteinde van lange bladstelen die de bladeren boven de bloem heffen, zodat ze handiger zijn voor fotosynthese. Kortom, de typische "architectuur" van het geslacht Trillium van de plant is omgekeerd. Om een redelijke evolutionaire verklaring te geven voor deze vorm van T. petiolatum, moet worden aangenomen dat de verspreiding van zaden door mieren enorme voordelen biedt.
Voor een efficiëntere zaadverdeling in myrmecochores kunnen hun rijptijden ook veranderen. In gematigde streken rijpen in de meeste van deze planten zaden en eliosomen in het vroege voorjaar. Op dit moment komen de lijken van insecten, die vaak de basis vormen van het dieet van mieren, veel minder voor dan in de zomer, wanneer het aantal insecten vele malen toeneemt. Planten met volwassen eliosomen die in het voorjaar verschijnen, zullen dus minder concurrentie ondervinden om de aandacht van foeragerende mieren en hun zaden zullen vaker worden vervoerd dan in de zomer of de herfst.
Het overwicht van Myrmecochores in de lente kan worden verklaard door de werking van natuurlijke selectie, die de vroege rijping van zaden en eliosomen bevorderde. Natuurlijk kunnen ook andere factoren bijdragen aan het hoge metabolisme van kruidachtige bosplanten in het vroege voorjaar - met name de overvloed aan zonlicht op de grond voordat de boom opengaat. Het is mogelijk dat de eigenaardigheden van het foerageren van mieren slechts een extra factor zijn voor selectiedruk, wat de ontwikkeling van myrmecochora-planten in het vroege voorjaar bevordert.
Mieren plukken zaden
De mieren die zaden verzamelen, vormen een nogal "bonte" groep. Velen van hen zouden, afgaande op een aantal tekens, duidelijk vleesetend moeten zijn. K. Horwitz van de Universiteit van Miami toonde bijvoorbeeld aan dat in het zuiden van Mexico Calathea-zaden worden vervoerd door mieren uit de geslachten Odontomachus en Pachyeondyla, die krachtige steken en grote onderkaken hebben om met levende prooien om te gaan.
Toch verzamelen deze mieren zeer actief zaden en dragen ze naar hun nest, waar ze de eliosomen van de zaden scheiden en aan de larven voeren. Het kan blijken dat sommige chemische verbindingen in de eliosomen dezelfde stimulans zijn voor mieren als ze bezitten.
Soorten mieren die zaden verspreiden
Zaden worden verspreid en vertegenwoordigers van vele andere geslachten. In de bossen van de gematigde zone van Europa en Noord-Amerika zijn dit meestal Formica, Myrmica en Aphaenogaster, en op soorten van Zuidoost-Australië spelen de soorten van de geslachten Rhyti-doponera, Pheidole en Iridomyrmex de meest prominente rol. Zelfs zulke typisch graanetende reaper-mieren als Messor, Pogonomyrmex en yeromessor dienen, zoals bleek, onder bepaalde omstandigheden als dragers van zaden.
Met de mirre-mechermethode van plantnederzetting is het de directe bedoeling om zoveel mogelijk verschillende mieren aan te trekken. In de regel worden nogal wat soorten mieren op dezelfde plaats gevonden, dus als een plant een methode heeft om er slechts één aan te trekken, verliest hij duidelijk veel voordelen. In feite is er onder de duizenden wereldberoemde plantensoorten die de wetenschap kent geen enkele waarvan het veilig zou zijn om te zeggen dat hij op een hooivork van mieren is gericht.
Evenzo is er geen bewijs voor de specialisatie van enige soort mieren tot een bepaalde soort myrmecochorplant. Dit gebrek aan specialisatie staat in schril contrast met de wijdverbreide soortspecificiteit van de relatie tussen insecten en planten in de tropen, die vaak van groot belang is voor bestuiving. In dit opzicht moet het fenomeen myrmecochoria worden beschouwd als het resultaat van de evolutie van planten, en niet van de co-evolutie van planten en insecten. Vanuit het oogpunt van de mieren moet het eliosoom hetzelfde voedsel zijn dat naar huis moet worden gebracht, alleen in een speciale verpakking.
Waarom verspreiden mieren precies zaden?
Immers, waar myrmecochores groeien, worden in de regel ook vertegenwoordigers van veel andere groepen insecten gevonden. Om een effectieve vermeerdering van planten te garanderen, zijn echter insecten nodig die zaden over een aanzienlijke afstand verplaatsen zonder ze te beschadigen. Aan deze eis wordt alleen voldaan door sociale insecten, die voedsel in hun nest dragen en het niet ter plaatse opeten. Gewoonlijk onderzoeken en plukken werkende individuen een gebied rond het nest (mierenhoop) en slepen ze vervolgens al het eetbare daarheen om de larven te voeden. Dat is de reden waarom de evolutie van sociaal gedrag onder mieren ze vooraf heeft aangepast (dat wil zeggen, ze van tevoren geschikt heeft gemaakt) voor de effectieve distributie van zaden.
Mieren hebben ook andere kenmerken die geschikt zijn voor de rol van zaadverdelers. In de meeste habitats behoren mieren tot de meest talrijke insecten; gedurende het hele groeiseizoen van planten zoeken ze intensief naar voedsel op het oppervlak van de grond; Nadat ze een nieuwe voedselbron hebben ontdekt, mobiliseren de mieren andere werkende individuen om zoveel mogelijk voer te verzamelen; als er een plaats is, vooral rijk aan voedsel, kunnen ze daar zelfs met het hele nest naartoe verhuizen. Al deze gedragingen zijn gunstig voor mirre-achtige planten die hun zaden willen verdelen.
Omdat myrmecochoria overal ter wereld voorkomt in een grote verscheidenheid aan habitats, hebben ecologen zich afgevraagd of er gemeenschappelijke patronen zijn in de evolutionaire voordelen die planten door dit fenomeen verkrijgen. En onlangs hebben een aantal veld- en laboratoriumexperimenten onthuld hoe de aantrekkelijkheid van zaden voor mieren de overleving en vruchtbaarheid van myrmecochor-plantensoorten verhoogt.
De voordelen voor planten door de verspreiding van zaden door mieren
Het verlengen van de grenzen van het assortiment is het belangrijkste voordeel voor de plant door de verspreiding van zaden door mieren. Vaak dragen mieren zaden van slechts een meter of twee, maar bewegingen worden geregistreerd op een afstand van 70 m.Dankzij mieren krijgen planten dus de kans om nieuwe gebieden te bevolken. De verspreiding van een populatie verkleint de kans op uitsterven als gevolg van lokale veranderingen in leefgebied. Elke soort mieren kan dit voordeel bieden, ongeacht de nestbouwgewoonten.
Dankzij mieren kan de kans op overleving van zaden ook toenemen, omdat ze worden weggevoerd van de ouderplant en de schaduw ervan de ontwikkeling van zaailingen niet remt. Een van de auteurs van het onderzoek, namelijk Handle, heeft het volgende experiment uitgevoerd. De zaden van het Carex peduncula sediment (a, links onder de ouderplant, gaven zaailingen met slechts drie bladeren, en van de zaden die daaronder werden verwijderd, ontwikkelden zaailingen met gemiddeld 89 bladeren tegelijkertijd. Bovendien waren de verplaatste zaden veel productiever: alleen zij gaven planten die de volgende zomer bloeiden.
De beweging van zaden door mieren vermindert niet alleen de concurrentie tussen zaailingen en de moederplant, maar ook tussen planten van verschillende soorten. Dus in de experimenten van Handle met drie soorten Carex (waarvan er één een Mirmekohor was), die in één habitat groeide, verstoorde de aanwezigheid van andere zegge de Myrmecohor-soort, en deze groeide alleen maar goed uit elkaar.
Omdat lokale mieren alleen geïnteresseerd waren in zaden met eliosomen, namen ze natuurlijk de zaden van Mirmekochor zegge in hun nesten. Hierdoor kon de myrmechor-soort in die habitats die gebieden met veel mierenhopen monopoliseren (bijvoorbeeld in rottend hout). Hier hoefde hij niet te concurreren met andere Carex-soorten om ruimte, licht, voedingsstoffen en andere basisbronnen. Mirmekohoriya zou effectief zijn in aanwezigheid van vertegenwoordigers van vele andere geslachten, waarvan de zaailingen strijden om een 'plaats in de zon'.
Nog grotere verliezen dan door concurrentie lijden zaden en zaailingen door het eten ervan door dieren, in het bijzonder vogels en kleine knaagdieren, waarvoor zaden de basis van het dieet vormen. Bovendien, zoals elke tuinman weet, vernietigen slakken en slakken ook zaailingen.
In een aantal regio's van de wereld is de mogelijkheid bestudeerd dat de aanwezigheid van zaden in mierenhopen hen beschermt tegen opgegeten te worden door ten minste sommige granivore dieren. Volgens studies uitgevoerd in de bossen van West Virginia en in subalpiene weiden st. Colorado-zaden die op kleine platforms werden geplaatst, beschermd tegen de penetratie van mieren, werden bijna onvermijdelijk gedurende de dag gegeten. Als de mieren niet werden geblokkeerd, vielen de zaden met eliosomen snel in hun ondergrondse opslag. Turnbell van de Macquarie University in Australië toonde aan dat in Viola nuttallii, groeiend in Colorado, de seizoensgebonden en dagelijkse dynamiek van zaadafgifte overeenkomt met perioden van maximale activiteit van mieren.
Misschien wel de meest interessante situatie is het eten van zaden in heide-gemeenschappen en bossen van Australië, waar het dominante vegetatie-element hardbladige struiken (sclerophylls) is, en myrmecochor-hooivorken vrij talrijk zijn, evenals granivore dieren. Het is ironisch dat de belangrijkste graanetende soort hier mieren zijn. Afgaande op de resultaten van een van de nieuwste werken van L. Hughes (ook van Macquarie University), hangt het lot van een gevallen zaad in zo'n gemeenschap af van wie het voor het eerst vindt - een "nuttige" mier die zaden overbrengt, of "schadelijk" dat ze opeet. Als het zaad een eliosoom heeft, is de kans groter dat de 'nuttige' mier het oppikt voor de 'schadelijke'.
Een andere bedreiging zijn branden. Vooral groot is hun rol in Australische en Zuid-Afrikaanse ecosystemen met een overwicht aan struiken. De fabrieken van deze gemeenschappen hebben echter een aantal aanpassingen voor het overleven van branden. Veel soorten, waaronder enkele myrmecochores, zijn niet alleen bestand tegen vuur, maar hebben ook branden nodig voor hun kweek.
De gegevens van een aantal Australische onderzoekers geven overtuigend aan dat het verplaatsen naar de nesten van mieren de zaden beschermt tegen dodelijke oververhitting tijdens branden in struikgemeenschappen. Maar sommige zaden die door mieren worden gedragen, kunnen niet ontkiemen zonder een specifieke subletale verwarming. Uit opgravingen door mierenhopen bleek dat de zaden op verschillende diepten zijn begraven. Een dergelijke opstelling in de "graanschuren" is waarschijnlijk gunstig voor planten, omdat hierdoor zaden die niet dodelijk oververhit zijn, maar voldoende zijn verwarmd om te ontkiemen, waarschijnlijk in sommige lagen achterblijven.
De invloed van mieren op de omgevingsomstandigheden voor de ontwikkeling van zaailingen
In tegenstelling tot vogels en zoogdieren, verspreiden de mieren die bijna willekeurig over het hele grondgebied naar hen toe kwamen, ze naar strikt gedefinieerde plaatsen in hun kolonie; deze gedragskenmerk verbetert ook de overleving van zaden. Dus in matig vochtige bossen nestelen mieren vaak in rottende stammen en stronken die boven het maaiveld uitstijgen. Dergelijke plaatsen zijn minder vatbaar voor overstromingen tijdens overstromingen in de lente en zijn daarom erg handig voor zowel mieren als zaden.
Zoals in elke andere dierlijke (en menselijke) gemeenschap, hoopt afval zich op in de mierenkolonie. Mieren "vuilnisbakken" bevatten de overblijfselen van prooien, uitwerpselen, de lichamen van dode individuen en veel ander materiaal (wat soms niet te raden is over het doel), dat mieren oppikken en altijd naar huis slepen. Voor het ontkiemen van zaden en zaailingen, vooral myrmecochore-soorten, kan het erg nuttig zijn om op zo'n stortplaats te komen.
Organisch afval is vaak rijk aan voedingsstoffen die nodig zijn voor plantengroei (daarom regelen tuinders composthopen en boeren brengen mest in de bodem van plantages). In de nesten van mieren is de concentratie organische stof, stikstof, kalium en fosfor vaak hoger dan in de omringende grond. Zo kan het uitschot van een mierenkolonie zaailingen voorzien van een kleine, maar kant-en-klare voorraad compost, wat zo nodig is voor de plant in de vroege ontwikkelingsstadia, die bijzonder gevoelig zijn voor omgevingsfactoren.
Het voortbestaan van de zaailingen wordt ook vergemakkelijkt door de fysische eigenschappen van de grond waarop het mierennest zich bevindt en de aangrenzende gebieden. De constructie van de mierenhoop maakt de grond vaak losser en beter belucht, waardoor het beter water vasthoudt. Volgens sommige onderzoekers is het belangrijkste dat de plant een mierenhoop geeft, het ontvangen van de benodigde hoeveelheid water aan de zaailing op een moment dat de wortels nog te klein zijn om zelfstandig water aan de plant te geven.
Experimenten om de rol van myrmecochoria te beoordelen
Het is dus duidelijk dat mieren de omgevingsomstandigheden voor de ontwikkeling van zaailingen aanzienlijk kunnen beïnvloeden. Om de rol van mirre-mechoria in evolutie te evalueren, werden veldexperimenten uitgevoerd waarbij het lot van twee groepen zaden werd opgespoord en vergeleken: sommige zaden werden door mieren naar het nest gebracht en andere werden handmatig in hetzelfde leefgebied gezaaid. Onder de eerste experimenten van dit type werden twee myrmecochor-soorten viooltjes in het zuiden van Engeland bestudeerd. Na 3 jaar, toen de zaden ontkiemden en er zaailingen verschenen, bleken alle overgebleven planten exclusief te behoren tot de groep die door de mierenhoop ging.
Een soortgelijk experiment werd gedaan met een twee jaar oude plant, Corydalis aurea, die in het tweede jaar zaden geeft. F. Hanzawa van het Grinnel College ontdekte dat het overlevingspercentage van zaailingen die op en buiten de meeldraden zijn ontsproten hetzelfde is. Bij de zaailingen van de eerste groep was het aandeel van de overlevenden van de winter en het bereiken van de vruchtbare leeftijd echter groter.Dit leidde ertoe dat in de volgende generatie het verschil in het totaal aantal zaden gevormd door planten van de eerste en tweede groep zeer significant bleek te zijn: de zaadopbrengst van planten die door de mierenhoop trokken bleek tweemaal zo groot te zijn als in de controlegroep.
Aangezien in de eerste generatie het aantal zaden in verschillende groepen exact hetzelfde was, is het duidelijk dat de populatie goudkuif, uitgebuit door mieren, veel sneller zal groeien dan bij afwezigheid van mieren. Een snel groeiende bevolking wint eerder concurrentie met andere planten voor voedingsstoffen, leefruimte en andere hulpbronnen. De Hanzawa-gegevens suggereren dus dat de omgevingscondities van zaaddistributie, inclusief de aanwezigheid van mieren, het evolutionaire potentieel van plantenpopulaties beïnvloeden.
Daarom geeft myrmecochoria ongetwijfeld een aantal voordelen aan bepaalde plantensoorten. Maar het is nog niet met zekerheid vastgesteld wat de mieren precies winnen tijdens deze interactie. Het is bijvoorbeeld bekend dat foeragerende mieren actief op zoek gaan naar eliosomen, ze snel wegknagen van zaden en ze aan larven voeren. Maar hoe dit gedrag de groeisnelheid van een mierenkolonie beïnvloedt, valt nog te bezien.
Opvallend is dat niet alle mieren betrokken zijn bij de distributie van zaden. Wanneer zaden van een plant worden gedoucht, toont slechts een klein deel van de vele soorten mieren die in een bepaalde habitat leven interesse in eliosomen. Er moet een bepaalde specialisatie zijn onder mieren, maar het is nog steeds niet bekend wat de aard ervan is: gedrag, morfologisch, voedsel of een ander.
Daarom kan de verspreiding van zaden door mieren worden beschouwd als een belangrijk model voor het bestuderen van een breed scala aan interacties tussen planten en dieren, die in zekere zin asymmetrisch lijken. Planten ontwikkelden duidelijk speciale aanpassingen om met mieren om te gaan (de meest opvallende bij adaptieve karakters zijn eliosomen), maar wat de aanpassingen zijn die door mieren worden verworven, is verre van duidelijk.
Hoewel myrmecochoria zichzelf rechtvaardigt als een mechanisme voor zaadverdeling, is het tegelijkertijd niet helemaal betrouwbaar. Eliosomen zijn aantrekkelijk voor mieren van verschillende groepen. Zoals blijkt uit experimenten met de gouden Corydalis, verschijnen zaailingen nooit in de nesten van sommige soorten mieren. Blijkbaar gebruiken deze mieren de eliosomen gratis en vernietigen ze waarschijnlijk de zaden die eraan vast zitten, of zaailingen.
Naast dergelijke roversmieren zijn er in elke habitat ongeveer een dozijn andere factoren die het succes of falen van myrmecochoria als een mechanisme voor de verspreiding van zaden beïnvloeden. Soms worden de woningen van mieren overspoeld door regen; epizoötica of gewelddadige activiteiten van roofdieren kunnen hun populatie ondermijnen. Met een overvloed aan andere voedselbronnen zijn eliosomen misschien niet zo aantrekkelijk voor mieren. Als verschillende plantensoorten moeten strijden om service door hun mieren, kunnen deze laatste zaden met de kleinste eliosomen verwaarlozen.
Mirmekohoriya - voorwaardelijk mutualisme
Omdat de efficiëntie van zaaddistributie door mieren sterk varieert, X. Cashman van Macquarie University en J. Eddicott van Prov. Alberta (Canada) suggereerde dat myrmecohoria voorwaardelijk mutualisme is. Op een bepaald moment op een bepaalde plaats werkt dit mechanisme, afhankelijk van de heersende omstandigheden, mogelijk niet erg effectief.
Als echter aan alle voorwaarden is voldaan, zijn de voordelen van myrmecochoria voor zowel planten als mieren zeer groot. En deze voordelen zijn zo groot dat de selectiedruk de kenmerken behoudt die nodig zijn om de juiste soorten gedrag te behouden.
Zodra de lijst met bekende mirre-mechorplanten de hele tijd groeit, hoopt men dat de kennis over de rol van dit mechanisme van plantnederzetting in de wereldwijde biota zal toenemen. Verder onderzoek naar de voordelen die myrmecochoria voor planten en mieren hebben gecreëerd, zal ook helpen de onderlinge relaties en hun evolutionaire implicaties te verduidelijken.